Моделирование континуальности и дискретности

Обитающие совместно виды взаимодействуют друг с другом. Взаимодействия эти могут быть как связаны с переносом энергии (трофическими), так и не связаны.

Обычно неоднородность биосферы объясняют исключительно неоднородностью абиоты. Подойдём к проблеме со стороны биоты. Может для образования устойчивых в пространстве и времени сообществ достаточно слабых позитивных взаимодействий видов?

Положительный ответ на данный вопрос будет означать, что для объяснения наблюдаемого распределения видов в пространстве отнюдь не всегда нужно привлекать абиотические факторы, как это делают континуалисты. Отрицательный же — наоборот, будет свидетельствовать о том, что учитывать влияние среды необходимо для объяснения случаев совпадения пространственного распределения видов.

В природе трудно найти убедительные примеры, поскольку неоднородности биоты наблюдаются на фоне неоднородностей абиоты. Но неоднородную абиотическую среду легко создать в модели. Рассмотрим другую модель (тоже клеточный автомат), которая позволит ответить на поставленный вопрос (Грабовский, 2005).

Всё многообразие взаимодействий видов формально выразим в изменении вероятности совместного обнаружения: виды, взаимодействующие позитивно, имеют повышенную вероятность совместного нахождения, взаимодействующие негативно — отрицательную.

В модели этот параметр (Ass) варьирует от -1 до +1. При значении Ass = 0 взаимодействие между видами отсутствует, при Аss = -1 или 1 связь функциональна.

На каждом шаге модели каждая особь делится на задаваемое число потомков.

В зависимости от населения последнего, расселяющаяся особь занимает участок или вымирает согласно матрице вероятностей (как пример в табл. 1.2 рассмотрен вид а). Если место занято видом А, то особь а займёт его и разделит впоследствии с особью А.

Для простоты представим, что все вытесненные особи погибают. В каждом поколении модель сканирует особи в случайном порядке.

Распределение видов показывается в модели в окне, поделённом на две части. В верхней дано распределение видов А и В, в нижней — а и b.

Модель позволяет задавать два возможных начальных типа распределения (Рис. 1.12) на поверхности тора (тор вместо шара выбран для простоты моделирования, на плоскости же будет проявляться краевой эффект). При одном (слева) получается случайное расположение.

При втором (справа) распределение — максимально неслучайное и антагонистичное: одна часть моделируемого пространства заселена видами А и b, другая — В и а, заселённые участки разделены незаселённым пространством. Случай, когда совместно обитают позитивно взаимодействующие виды, не рассматривается. Впрочем, как выяснилось при прогоне модели, влияние начального распределения видов быстро становится несущественным.

На Рис. 1.13 показано, как меняется через 50 поколений исходно случайное (в центре) распределение в зависимости от разных значений (цифры) связи видов. Вверху представлено расположение видов А и В, внизу — а и b. Как и следует ожидать, в отсутствии связи между видами распределение видов независимо.

Однако уже при значении параметра связи 0,1 совпадение распределения положительно взаимодействующих видов становится очевидным. Напомним, что такая сила связи свидетельствует, что лишь одна из 10 особей при занятии участка руководствуется предпочтениями в выборе партнера.

В действительности же все ячейки заняты либо Аа, либо Вb, но скорость, с которой образуется комплементарное распределение при изначально заданном случайном расположении, столь высока, что обширные однородные участки просто не успевают образоваться. Таким образом, результат не зависит от силы связи видов: при любой образуются участки, занятые той или иной парой видов.

Образующиеся между областями границы не просто устойчивы во времени, но более того, их чёткость в ряду поколений только возрастает, при этом граница становится менее извилистой (Рис. 1.14).

Таким образом, для возникновения дискретности совершенно не нужна неоднородность среды. Дискретность может возникать в совершенно однородном пространстве, для её появления достаточно лишь того, чтобы виды взаимодействовали друг с другом (влияли на распределение друг друга), т. е. происходило то, что в природе является обычным. Эта неоднородность образуется в результате самоорганизации и устойчива во времени.

Остаётся неясным, с чем же связано то, что при более или менее тщательных поисках обычно удаётся обнаружить, что границы неоднородности биоты часто соответствуют тем или иным неоднородностям среды. Для этого введём в модель неоднородность среды в простейшем виде — как градиент фактора среды, причём при назначениях фактора >1 одна из пар имеет конкурентное преимущество, <1 — другая, а при = 0 ни одна, ни другая пара не имеют конкурентного преимущества. При значениях фактора = 0,01 конкурентное преимущество реализуется в 1 случае из 100 при максимальном значении фактора.

На графике (Рис. 1.15) это выражено в угле наклона линии фактора: при 0 она параллельна оси х (градиент отсутствует), при 1 — перпендикулярна ей. Сразу же становится очевидным, что даже незначительный градиент существенно влияет на распределение сообществ: граница между ними становится перпендикулярной градиенту среды.

При смещении равновесного положения в ту или иную сторону, граница между сообществами движется вслед за ним. Стоит отметить также, что резкость границы не зависит от плавности градиента: при нулевом градиенте она такая же резкая, как и при 1 (конечно, через достаточное число поколений).

Поскольку абсолютно однородная среда возможна только в компьютерной модели, но не в природе, соответствие градиентов среды границам между ассоциациями видов должно быть весьма обычным. При рассмотрении работ, в которых показывают возможность объяснить распределение видов факторами внешней среды, следует помнить, что любой самый совершенный математический аппарат ищет связи только среди переменных, которые введены в анализ.

Первым же этапом любого исследования является ограничение набора рассматриваемых переменных значимыми с точки зрения исследователя или теми, информацию о которых возможно собрать. Поэтому дальнейший анализ устанавливает только то, какие из исследуемых факторов наиболее связаны с распределением видов и не более.